11 November 2016

Štrkoviská – neznáme refúgiá mäkkýšov

Gravel pits - unknown refuges for the molluscan fauna

Tomáš Čejka

Botanický ústav SAV, Dúbravská cesta 9, SK-84523 Bratislava; e-mail: t.cejka@gmail.com 

Abstract In the 2013-2016, we conducted a malacological survey at 23 gravel pits in the Danubian lowland, SW Slovakia. During the fieldwork, we used conventional methods of sampling; mostly sweeping by a hemispherical metal kitchen strainer from both natant and submerged vegetation and also from bottom sediments. At each site, one person has collected molluscs for 30 to 45 minutes. A total of 23 species were found in the whole surveyed territory, it is 33.3% from the whole current species richness of the aquatic mollusc fauna in the Danubian lowland. Physella acuta were the most frequent species (96% of sites) and Radix auricularia, Dreissena polymorpha and Gyraulus cf. parvus were recorded at 30.4–39.1% of sites.
Key words:  Mollusca, non-indigenous species, gravel pits, refuges

Úvod 
Väčšina prírodných vodných biotopov Podunajskej nížiny bola premenená počas melioračných aktivít v 30. až 80. rokoch 20. storočia. Viaceré lokality boli odvodnené systémom kanálov, iné boli odstavené od hlavného toku hrádzami, či jednoducho zasypané. Jedným z novovznikajúcich antropogénnych biotopov boli, najmä po 2. svetovej vojne, hromadne a živelne vznikajúce zavodnené zemníky po ťažbe štrku, tzv. štrkoviská, ktoré sú odvtedy potenciálnym útočiskom pre lokálnu vodnú faunu.
Doterajší výskum vodných mäkkýšov sa doteraz zameriaval najmä na prirodzené a poloprirodzené biotopy, poslednou, komplexnou faunistickou prácou je práca Čejku et al. (2015). Malakofaune štrkovísk sa na území Podunajskej nížiny nevenovala doteraz žiadna pozornosť, preto považujeme ich faunistický a ekologický výskum za dôležitý a z hľadiska vplyvu refúgií na biodiverzitu aj za veľmi aktuálny.
Jedným z cieľov, ktorým sa zaoberá aj tento príspevok, bolo zistiť, aké druhy (z hľadiska ekologických nárokov a sozologickej významnosti) nachádzajú útočisko v týchto sekundárnych biotopoch.

Metodika
V rokoch 2013-2016 sme robili výskum 23 štrkovísk, pričom sme vybrali len také, ktoré vznikli de novo, teda nie tie, ktoré boli vytvorené prebagrovaním starých zazemnených či zazemňujúcich sa ramien.
Vzorky vodných malakocenóz sme odoberali v rokoch 2013–2015 tri razy do roka (jar, leto, jeseň). Za jednu vzorku sme považovali súbor jedincov zozbieraný počas 30–45 minút hydrobiologickou sieťou (priemer 30 cm, veľkosť ôk 0,5 mm) z makrovegetácie a dna litorálnej zóny. Determinačne bezproblémové druhy boli počítané priamo v teréne, ostatné zakonzervované etanolom a neskôr určené v laboratóriu.



Physella acuta, typický
ulitník štrkovísk.
Výsledky a diskusia
Na 23 lokalitách sme zaznamenali 23 druhov mäkkýšov (16 druhov ulitníkov, 7 lastúrnikov; Tab. 1), najčastejším druhom bol nepôvodný ulitník Physella acuta (95,7 % lokalít), ktorého možno považovať za charakteristický druh štrkovísk, pomerne časté boli aj druhy Radix auricularia (39,1 %), Dreissena polymorpha a Gyraulus cf. parvus (oba po 30,4 %). Až 21 druhov (91,3 %) patrilo medzi generalistov, dva druhy (Anodonta cygnea, Unio tumidus) s výskytom len na jednej lokalite, patrili k špecialistom. Tretina druhov (26 %) patrila k nepôvodným druhom slovenskej malakofauny. Výsledky nášho výskumu potvrdili hypotézu, že malakofauna štrkovísk sa vyznačuje nízkou alfa-diverzitou, s výskytom ekologicky nenáročných, sčasti aj nepôvodných druhov. Tieto charakteristiky sa týkajú aj sukcesne relatívne vyspelých štrkovísk. K podobným záverom dospeli v britských štrkoviskách Powell & South (1978) a v Poľsku Strzelec & Serafiński (2004). Títo autori študovali aj malakofaunu prebagrovaných zazemňujúcich riečnych ramien, kde zistili aj ekologicky náročnejšie druhy, napr. Stagnicola corvus, Gyraulus rossmaessleri alebo Segmentina nitida.

Tabuľka 1  Zoznam druhov mäkkýšov zistených 23 štrkoviskách na Podunajskej nížine (druhy sú zoradené zostupne, podľa frekvencie). PL – počet lokalít s výskytom druhu; F (%) – frekvencia výskytu v percentách. Hviezdičkou sú označené nepôvodné druhy.






































Záver
Výsledky prieskumu 23 štrkovísk na Podunajskej nížine ukazujú, že tieto sekundárne biotopy nie sú vhodným útočiskom pre ekologicky náročnejšie (najmä limnofilné) druhy vodných mäkkýšov. Z 23 druhov patrilo 21 k eurytopným až euryekným druhom, šesť druhov (t.j. 26 %) bolo pre slovenskú faunu nepôvodných.

Literatúra
Čejka T  2006: Mäkkýše hlavných typov vôd dolného Hrona. Malacologica Bohemoslovaca 5: 33–41.
Čejka T, Čačaný J, Horsák M, Juřičková L, Buďová J, Duda M, Holubová A, Horsáková V, Jansová A, Kocurková A, Korábek O, Maňas M, Říhová D & Šizling AL 2015: Vodné mäkkýše ochranársky významných lokalít na Podunajskej nížine. Malacologica Bohemoslovaca 14: 5–16. (Dostupné online na mollusca.sav.sk).
Powell A & South A 1978: Studies on the mollusc faunas of gravel-pit lakes in SE England. Journal of Molluscan Studies 44: 327—339.
Strzelec M. & Serafiński W 2004: Biologia i ekologia ślimaków w zbiornikach antropogenicznych. Centrum Dziedzictwa Przyrody Górnego Śląska, Katowice, 90 pp.

26 August 2016

Slizniak pivničný – tajomný obyvateľ ľudských sídel

Tomáš Čejka

Už sme si zvykli, že zavlečené nepôvodné a synantropne žijúce druhy mäkkýšov sú veľmi hojné na rozličných, človekom často výrazne ovplyvnených miestach. Jednou z výnimiek je slizniak pivničný (Limacus flavus L., 1758). 

Jedinec slizniaka pivničného pochádzajúci
zo Stupavy.
Napriek tomu, že ide o nepôvodný druh a bol na naše územie pravdepodobne zavliekaný zo svojej domoviny už desiatky rokov, patrí stále k vzácnym druhom našej malakofauny. Keďže je slizniak pivničný na rozdiel od svojich príbuzných pomerne nápadne sfarbený, často si ho všimnú aj ľudia, ktorí by o slimáka inak ani nezavadili. Na olivovozelenom, svetlosivom až špinavooranžovom podklade sú nepravidelne ale husto rozmiestnené svetlé škvrnky. Tykadlá má sivomodré. Natiahnutý slizniak meria najčastejšie 8-10 centimetrov, známe sú však aj 12 centimetrové jedince. Sliz je žltý až oranžový.
Pôvodný areál jeho výskytu presne nepoznáme, keďže je to bezulitnatý mäkkýš a jeho schránky sa teda nemohli zachovať vo fosílnom stave. Predpokladá sa, že pôvodne obýval tento slizniak južnú Európu (najmä Stredomorie), čiastočne možno aj oblasť prednej Ázie, Krymu a Kaukazu. V súčasnosti sa ako pravý synantropný druh uvádza takmer z celej Európy, Afriky, Madagaskaru, Austrálie, Ameriky a väčšiny ostrovov Atlantiku a Pacifiku (Dvořák & Horsák, 2004). Na Slovensku, ale aj v susedných krajinách žije najmä v intravilánoch, je teda viazaný na budovy, najmä pivnice, potravinárske sklady a výrobne, len výnimočne sa nachádza mimo intravilánov a budov (známe sú napr. výskyty z vinárskych pivničiek v Štiavnických a Zemplínskych vrchoch, ale aj pár nálezov z voľnej prírody, pozri dáta v mapke).
Na začiatku 20. storočia sa slizniak pivničný vyskytoval napr. v Českej republike na väčšom počte lokalít, keď sa však neskôr sprísnili hygienické opatrenia, najmä v skladoch potravín, populácie tohto slizniaka začali postupne zanikať (Dvořák & Horsák, 2004). Rovnaký trend je možné pozorovať vo viacerých európskych krajinách. Vývoj početnosti tohto druhu je známy napríklad aj z nemeckého Porýnia-Vestfálska. Slizniak pivničný sa tu pomernej hojne vyskytoval v rokoch 1889 až 1955. V roku 1999 se potom dokonca objavil na červenom zozname druhov tejto časti Nemecka. Kuriózne sa v rovnakom roku opäť objavil, čo bol vtedy nález po 44 rokoch (Dvořák & Horsák, 2004).
V súčasnej dobe sú nálezy tohto slizniaka u nás vzácne. Za posledných 15 rokov existujú zo Slovenska len tri nálezy - Čáry, Stupava a čerstvé nálezy z roku 2016 zo Zavaru pri Trnave (Š. Buchta leg.). Posledné nálezy pochádzajú z intravilánu obce, zo 130 ročnej budovy predajne potravín, ktorá je podpivničená kamennou pivnicou. Na ulicu vyliezajú slizniaky cez vetrací otvor pivnice zasypaný kamením. Ide údajne o desiatky kusov (Š. Buchta in verb.)

Odlíšenie od podobných druhov
Napriek tomu, že je slizniak pivničný nápadne sfarbený, môže sa pri troche nepozornosti zameniť s mladšími jedincami slizniaka veľkého (Limax maximus) a slizniaka pásavého (Limax cinereoniger). Spoľahlivým určovacím znakom je farba slizu chrbtovej strany tela: zatiaľ čo u dvoch vyššie menovaných druhov je sliz bezfarebný, slimák pivničný má sliz žltkastý až oranžový. Najnápadnejším anatomickým znakom je prítomnosť slepého čreva, čo je aj hlavný dôvod odlišnej druhovej príslušnosti (kedysi sa radil L. flavus takisto do rodu Limax).

Literatúra
Dvořák L. & Horsák M. 2004: Slimák pestrý – rarita v blízkosti lidských sídel, Živa, ukázkové číslo: 18.

Morfológia pohlavných orgánov Limacus flavus (uprostred), usporiadanie tráviacej sústavy (vpravo) (Podľa Wiktora, 2004).






Pravidelne aktualizovaná mapa rozšírenia druhu Limacus flavus na Slovensku (posledná aktualizácia 26.8.2016).
Regularly updated map of the cellar slug (Limacus flavus) in Slovakia (last update 8/26/2016).

14 April 2016

Nový slimák na Slovensku


Tomáš Čejka & Juraj Čačaný

Slimák prehliadaný (Helix thessalica) patrí medzi najnovšie prírastky slovenskej a českej malakofauny. Slovenský druhový názov naznačuje, že napriek svojej veľkosti, bol tento ulitník doteraz prehliadaný a pozornosti unikal preto, lebo nebol odlišovaný od veľmi podobného a u nás celkom bežného slimáka záhradného (Helix pomatia). Jeho odlíšenie umožnili až molekulárno-fylogenetické analýzy, nakoniec sa však ukázalo, že sa dá dobre odlíšiť od bežného slimáka záhradného aj podľa determinačných znakov na ulite či pohlavných orgánoch.
Slimák prehliadaný žije najmä na juhozápade Balkánskeho polostrova, ale pozdĺž Karpát siaha jeho areál až na Slovensko a Moravu. Na Slovensku sa jeho výskyt sústreďuje do vyšších polôh stredného Slovenska (pozri mapu nižšie). Ide najmä o okolie Zvolena, Rimavskej Soboty, Muráňa, Liptovského Hrádku a Brezna. Atraktívnou lokalitou je napr. okolie Čiernohronskej lesnej železnice, ďalšie nálezy pochádzajú napr. z lokality Ohnište v Nízkych Tatrách alebo Nemeckej, kde žije druh pozdĺž potoka pri pamätníku SNP.




Ako odlíšiť Helix thessalica od H. pomatia

Rozoznať obidva druhy nie je jednoduché a vyžaduje predchádzajúce skúsenosti s určovaním ulitníkov. Najlepšími znakmi na ulite sú totiž jej celkový tvar, farba a štruktúra povrchu. Rozdiely sú pomerne drobné, ťažko uchopiteľné a hlavne variabilné, hoci zhoda s molekulárnymi dátami potvrdzuje ich spoľahlivosť. Ulita slimáka prehliadaného má celkovo guľovitejší a akoby úhľadnejší tvar (obr. 1), má plytší švík a relatívne väčšie ústie, ktoré má rovný okraj, alebo je len mierne vyhnutý von. Základné sfarbenie ulity sa odlišuje odtieňom hnedej, ktorá je skôr okrová a pri určitom osvetlení môže byť aj jemne zelenkastá. Väčšina populácií má vyvinuté štyri pozdĺžne pásy. Tie sú charakteristické svojim usporiadaním s dvoma širšími pruhmi uprostred a dvoma slabšími po stranách závitov, ale môžu aj chýbať, navyše podobnú schému pruhovania môžeme nájsť aj u slimáka záhradného.
Obr. 1. Farebná a tvarová variabilita ulít Helix pomatia (vľavo) a H. thessalica (vpravo).





Dôležitým znakom je zrnitá štruktúra povrchu ulity (obr. 2). Vmieste drobných zrniečok sa už počas života slimáka odlupuje povrchová organická vrstvička (konchín), takže ulita získava pomerne skoro typický "ošúchaný" vzhľad.




Slimák záhradný má má pohlavné orgány porcelánovo belavé, zriedkavo môže byť penis sivastý. Helix thessalica má penis, vagínu a ďalšie distálne časti genitálií tmavosivé (obr. 3).
České a slovenské populácie sa väčšinou od slimáka záhradného líšia aj tmavšou farbou nohy, ktorá je opäť sivá.

Obr. 3. Slimáka prehliadaného možno od slimáka záhradného jednoducho odlíšiť podľa tmavo sfarbených distálnych častí pohlavných ústrojov. PE – penis, PŽ – prstovité žľazy, SP – spermovidukt, ŠV – šípový vak, TY – pravé tykadlo, VA – vagína, VO – hrvoľ, VY – vývod semennej schránky (reptaculum seminis). Slimák záhradný má celé genitálie sfarbené približne ako spermovidukt na hornom obrázku. Foto O. Korábek.

Pomoc pri mapovaní

S ohľadom na málo známe rozšírenie na Slovensku, prosíme odbornú aj laickú verejnosť o pomoc pri mapovaní tohto druhu. Uvítame najmä živé jedince. Získané jedince je dobré vložiť do vrecúška z látky, výborne poslúžia aj staré silonové pančuchy. Nutné je priložiť lokalitný lístok (vložený do malého igelitového vrecúška, aby ho slimáky nezožrali), na na ktorom je uvedená najbližšia obec, ideálne je pripísať geografické súradnice, ďalej dátum zberu a meno zberateľa, prípadne ďalšie detaily o lokalite (typ biotopu, stanovišťa). Slimáky dáme do chladu (chladničky, pivnice a pod.), ak je to možné, skôr do sucha, aby neboli aktívne. Nutný je prístup vzduchu. Slimáky takto vydržia bez špeciálnej starostlivosti aj niekoľko týždňov.

Podozrivo sfarbené slimáky posielajte na nasledujúcu adresu:

Mgr. Juraj Čačaný
Prírodovedné múzeum SNM
Vajanského nábr. 2, P.O.BOX 13
810 06 Bratislava

Samozrejme, na základe dohody, si radi vyzdvihneme materiál hocikde v Bratislave (kontaktný e-mail: juraj.cacany@gmail.com; ev. t.cejka@gmail.com).


Použitá a odporúčaná literatúra:

Korábek, O., Juřičková, L. and Petrusek, A., 2015. Splitting the Roman snail Helix pomatia Linnaeus, 1758 (Stylommatophora: Helicidae) into two: redescription of the forgotten Helix thessalica Boettger, 1886. Journal of Molluscan Studies, p.eyv048.

Korábek, O., Petrusek, A., Neubert, E. and Juřičková, L., 2015. Molecular phylogeny of the genus Helix (Pulmonata: Helicidae). Zoologica Scripta, 44(3), pp.263-280.

Korábek, O. 2016. Hlemýžď pruhovaný, nový druh pro evropskou i českou faunu. Živa 1: 31. Dostupné online.

7 October 2015

Vodné mäkkýše

charakteristika, fylogenéza, morfológia, biológia, metódy zberu, prehľad čeľadí


Tomáš Čejka

(Návrh textu kapitoly pre skriptá o vodnej faune pre bakalárske štúdium)

verzia: október 2015


1. Všeobecná charakteristika kmeňa Mollusca

Mäkkýše sú početný, morfologicky aj biologicky veľmi rozmanitý živočíšny kmeň. Doposiaľ je na svete známych vyše 100 000 druhov, z čoho 80 % tvoria ulitníky (Gastropoda). Mäkkýše predstavujú približne 23 % všetkých morských živočíchov, množstvo druhov žije aj v sladkých vodách a na súši. Na Slovensku je v súčasnosti známych 250 druhov mäkkýšov, z toho je 80 vodných druhov (51 ulitníkov a 29 lastúrnikov).


Kmeň sa väčšinou delí na deväť alebo desať skupín, z nich dve už vyhynuli. V súčasnosti je známych približne 35 000 fosílnych druhov, pričom fosílne záznamy siahajú až do kambria. Niektoré hlavonožce, napríklad grman Mesonychoteuthis hamiltoni (až 14 m), alebo chytľan obrovitý (Architeuthis dux) (až 13 m) patria k najväčším bezstavovcom na zemi. Ulitníky (Gastropoda) zas patria k najpočetnejším skupinám v rámci kmeňa (80 % celkového počtu druhov mäkkýšov).
Mäkkýše sú natoľko tvarovo rôznorodé, že je veľmi ťažké nájsť spoločné znaky pre celý kmeň, ktoré by ho odlišovali od ostatných živočíšnych skupín. Tri najvýraznejšie spoločné znaky sú:

  • plášť (pallium), ktorý vylučuje schránku (môže byť redukovaná). Schránka ulitníkov (Gastropoda) sa nazýva ulita, schránka lastúrnikov je dvojchlopňová lastúra.  
  • plášťová dutina, v ktorej je uložená väčšina vnútorných orgánov.
  • struhák (radula), ktorý slúži na spracovávanie a prijímanie potravy. Lastúrniky majú radulu redukovanú.  

Mäkkýše sú obojstrane súmerné alebo sekundárne asymetrické živočíchy. Nemajú vnútornú kostru, telo sa delí na hlavu, nohu a plášťovú dutinu (vnútornostný vak), krytú plášťom. Telesný epitel tvoria jednobičíkové bunky (riasinkový epitel), žľazové bunky (vylučujú sliz, ktorý je zložený z mukopolysacharidov, vody a solí) a nervové bunky. Sliz uľahčuje lezenie, odstraňuje z tela nečistoty, pri suchozemských druhoch znižuje odpar, vodné druhy s jeho pomocou stmeľujú čiastočky potravy. Sliz sa vo vode nerozpúšťa, iba bobtná.


2. Fylogenéza mäkkýšov

Zubovky (Scaphopoda)
Odborné debaty týkajúce sa fylogenézy mäkkýšov sú dynamické a majú kontroverzný charakter, pričom výpočet a porovnanie jednotlivých výsledkov by čitateľa viac zmiatol ako poučil. Posledné monografické zhrnutie evolúcie a fylogenézy mäkkýšov pochádza od Pondera a Lindberga (2008), výsledky najnovších výskumov, založených na genetických analýzach publikovali Kocot et al. (2011), pričom aktualizovali fylogenetické poznatky o tomto kmeni s použitím transkriptómových a genómových dát všetkých hlavných línií (okrem Monoplacophora). Výsledky potvrdzujú tzv. hypotézu Aculifera, podľa ktorej sú Polyplacophora (chitóny) v spoločnej vetve s monofyletickou skupinou Aplacophora (červovce, synonymum Solenogastres) (bližšie pozri Sigwart & Sutton 2007). Navyše potvrdili, že ulitníky (Gastropoda) a lastúrniky patria do skupiny Conchifera, spoločne so zubovkami (Scaphopoda). Pre celú vetvu (klad) navrhujú názov Pleistomollusca (bližšie pozri Kocot et al. 2011). Ďalšie recentné fylogenetické výskumy je možné dohľadať aj v prácach Boucheta et al. (2005), Goloboffa et al. (2009), Wägeleho et al. (2009) či Wilsona et al. (2010).


3. Morfológia ulitníkov

Stavba schránky našich mäkkýšov
Nápadnou časťou väčšiny našich mäkkýšov je pevná vápenatá schránka, ktorá chráni mäkké telo. V niektorých prípadoch môže byť zakrpatená, napr. u suchozemských slizovcov, slizniakov či slizniačikov (čeľ. Limacidae, Arionidae, Agriolimacidae). Ulitníky majú jednu, nesúmernú, zvyčajne špirálovitú schránku – ulitu, schránka lastúrnikov sa skladá z dvoch súmerných polovíc – lastúr, spojených pružným väzom (ligamentom). Schránku vylučuje kožný záhyb, ktorý sa nazýva plášť (pallium). Steny schránky sú zložené z dvoch až troch odlišných vrstiev. Tenká povrchová vrstvička, tzv. periostrakum  [a], je tvorená takmer výlučne organickou látkou, ktorá je chemicky blízko príbuzná chitínu a nazýva sa konchín (tvoria ju bielkoviny a chinón), periostrakum obsahuje aj farebné pigmenty. Pod periostrakom je najhrubšia anorganická vrstva – ostrakum [b], ktorá je budovaná niekoľkými vrstvičkami jemne kryštalického uhličitanu vápenatého (CaCO3); ako kalcit sa vyskytuje v ulitách ulitníkov, ako aragonit u lastúrnikov. Pretože aragonit tvorí drobné hranolčeky (prizmy), ktoré sú kolmé na povrch schránky [b1] a niekedy spevnené navyše vrstvou plátkov [b2]ostrakum sa niekedy označuje aj ako prizmatická vrstva. Pod ostrakom môže byť ešte tretia, najspodnejšia vrstva, zložená z jemných lupienkov uhličitanu vápenatého, ktoré sú rovnobežné s povrchom schránky. Je to tzv. perleťová vrstva - hypostrakum [c], ktorá je najlepšie vyvinutá u veľkých lastúrnikov zo skupiny Unionacea, u ostatných mäkkýšov býval len slabo naznačená.
Vápnik, ktorý mäkkýše prijímajú s potravou, sa uskladňuje v tráviacej žľaze, odtiaľ ho amébocyty v podobe fosforečnanu vápenatého [Ca3(PO4)2] prenášajú do plášťa. V plášti potom pôsobením enzýmu kryštalizuje na kalcit (ulitníky), aragonit (lastúrniky) alebo vaterit (niektoré lastúrniky a ulitníky). Heliofilné ulitníky môžu mať na povrchu ulity belavú až modrastú vrstvu z CaCO3, ktorá slúžia ako ochrana pred slnečným žiarením.
Na schránke mäkkýšov pozorujeme viaceré morfologické znaky, ktorými sa zaoberá špeciálny odbor malakozoológie, a to konchyológia. Pri hodnotení systematického postavenia jednotlivých tvarov má prednosť anatómia mäkkého tela, podľa ktorej je vybudovaná klasický systém mäkkýšov. Schránka má však ako súčasť tela mäkkýšov úzky vzťah k jeho anatómii, poskytuje teda väčšinou dostatok determinačných znakov, ktoré umožňujú od seba jednotlivé druhy odlíšiť. Mladý, čertvo vyliahnutý mäkkýš má už vyvinutú drobnú schránku, ktorú nazývame embryonálna schránka (pri ulitníkoch embryonálna ulitka alebo embryonálna lastúrka pri lastúrnikoch). Schránka počas života postupne dorastá tak, ako rastie telo živočícha, až dosiahne určitú definitívnu veľkosť. Embryonálne schránky sa väčšinou výrazne líšia od mladších častí a majú viaceré dôležité znaky, najmä čo sa týka povrchovej skulptúry.
Ulitu si treba predstaviť ako trubicu, vinúcu sa okolo priamky, ktorú nazývame os. Každé otočenie tejto trubice o 360° okolo osi tvorí jeden závit. Ak by sme zmienenú trubicu rozvinuli a napriamili, videli by sme, že má v hrubých črtách tvar kužeľa, pričom vrchol kužeľa tvorí najužšia, najmenšia a zároveň najstaršia časť ulity, ktorú označujeme ako vrchol, alebo apex, ktorý je ukončený hrotom. Od vrcholu sa kužeľ postupne rozširuje až k najmladšej a väčšinou aj najmladšej časti, ktorú voláme ústie – je to otvor, ktorým živočích vylieza von z ulity.
Ulita sa najčastejšie zobrazuje a opisuje v takzvanej základnej polohe (Obr.X), tzn., že os ulity je rovnobežná s podložkou, vrchol je obrátený nahor, ústie dole, ulita je otočená ústím k pozorovateľovi.

H - výška ulity, B - šírka ulity; a - horná časť obústia,
b - dolná časť obústia; c - cievková časť obústia.
Axis - os ulity.

Na ulite rozoznávame tieto základné časti:

Kotúč (závity, spire) je horná časť ulity bez posledného závitu (last whorl), ktorý je zvyčajne väčší ako zvyšné závity. Ulita začína rásť v mieste, ktoré sa nazýva vrchol (apex) a je ukončená ústím (mouth), ktoré môže byť na konci zhrubnuté, príp. aj mierne prehnuté a tvorí tak pysk (lip). Závity sa k sebe počas rastu postupne prikladajú, pričom medzi nimi vzniká prehĺbený líniový priestor, ktorý nazývame švík (sutura, na obr. označ. ako "s"); vnútorné steny závitov k sebe priliehajú buď tesne, takže tvoria skutočnú (hmatateľnú) os ulity, tzv. cievku (columella - tá však netvorí samostatnú časť ulity!), alebo medzi nimi býva rôzne široký priestor tvaru dutého kužeľa, ktorý často ústi ako otvor na spodnej časti ulity a volá sa pupok (umbilicus, na obr. ako "u"). Dôležitý je smer vinutia závitov: ak sa na ulitu pozeráme zvrchu a závity sa točia (rastú) v smere hodinových ručičiek, ide o pravotočivú ulitu (napr. čeľade Lymnaeidae, Viviparidae, Valvatidae), opakom je ľavotočivá ulita (čeľ. Physidae, Planorbidae).
Pre určovanie jednotlivých druhov je veľmi dôležitá aj povrchová štruktúra ulity. Povrch býva zriedkavo hladký, väčšinou je pozdĺžne alebo priečne ryhovaný, zrnitý, rebierkovaný, dokonca “chlpatý” (juvenily močiarky Viviparus contectus), pričom chĺpky sú len výrastky tvorené povrchovou organickou konchínovou vrstvou, s chlpmi cicavcov nemajú nič spoločné (pozri vyššie). Farba ulity je väčšinou viazaná na vápnité časti stien a je vyvolaná činnosťou pigmentových žliaz na okraji plášťa. Dôležitým útvarom predožiabrych ulitníkov je viečko (operculum), ktoré je natrvalo prirastené k telu v zadnej časti chrbta a po zatiahnutí sa živočícha do ulity tesne uzatvára ústie. Od tohto stáleho viečka treba dôsledne odlišovať dočasné viečko (epifragma), ktoré vytvárajú niektoré druhy počas suchých období, keď voda ustúpi (kotúľka Anisus leucostoma).

Abnormálne tvary ulít
Porovnanie skalaridnej ulity (vpravo) s normálne vinutou
(suchozemský druh Cepaea nemoralis).
Pomerne malou tvarovou odchýlkou je takzvaná deviácia (deviatio) čiže opačné vinutie závitov. Takéto ulity sa vyskytujú veľmi zriedkavo medzi množstvom normálne vinutých jedincov. Ľavotočivé ulity, ktoré bývajú normálne pravotočivé sa označujú ako deviatio sinistrorsa (napr. u Helix pomatia a Xerolenta obvia), pravotočivé ulity, ktoré sú normálne ľavotočivé, označujeme ako deviatio dextrorsa (relatívne časté sú napr. u suchozemskej cihy Alinda biplicata). Často sa tiež stáva, že závity sa vzájomne dotýkajú menej než je zvyčajné, takže vyzerajú akoby rozvinuté; táto odchýľka sa voľá skalaridná ulita (monstrositas scalaris) (obr. vľavo), ulity čiastočne skalaridné, ktoré majú prvé závity vinuté normálne, až od určitého miesta sú skalaridne rozvinuté, alebo ulity subskalaridné, ktoré majú rozvinutie závitov len naznačené. Iným abnormálnym tvarom je dekolácia (decollatio), kotrá sa prejavuje tak, že horný koniec vnútornostného (útrobného) vaku opúšťa počiatočné závity, pričom vrcholová časť ulity neskôr zvetrá a odlomí sa (len u suchozemských druhov, napr. rod Rumina). Abnormálne veľké alebo čiastočne skalaridné schránky môžu byť prejavom parazitácie. Iným, zaujímavým javom, je redukcia závitov, ktorá je u našich ulitníkov najnápadnejšia u čeľade Ancylidae, kde má ulita bu čiapočkovitý alebo člnkovitý tvar a kde len jemne pootočený a sklonený hrot ulity pripomína pôvodné vinuté závity.
______________________
Poznámka: Slovo ulita má čisto slovanský základ, odvodeniny od tohto slova nachádzame okrem slovenčiny aj v češtine, ruštine a poľštine. Slovo ul znamenalo v spoločnom praslovanskom jazyku dutinu (najmä v strome), tiež vyhĺbeninu a neskôr aj úvoz, teda hlboko v teréne zarezanú cestu. Neskôr, až v 19. storočí sa do sa slovo ulita prenieslo do slovenčiny z ruštiny.


Telo ulitníkov

Telo ulitníkov so schránkou je zložené zo súmernej nohy, hlavy a vnútornostného (útrobného) vaku, ktorý je špirálovito vinutý a nesúmerný.


Intestine - črevo, Stomach - žalúdok, Shell - schránka, Anus - vylučovací
otvor, Gill - žiabre, Heart - srdce, Mouth - ústny otvor, Esophagus - pažerák,
Nerve cords - nervové vlákna, Gonads - pohlavné žľazy.
Noha (foot), t.j. tá časť tela, ktorú živočích vystrkuje z ulity, pozostáva zo silnej svaloviny a vpredu je ukončená hlavou, ktorá má ústa a hlavné zmyslové orgány. Brušná časť nohy sa nazýva chodidlo. Ulitník sa pohybuje plynulým kĺzaním po podložke, bez toho, aby sa od nej plocha chodidla odlepovala a menila svoje obrysy. Ak položíme ulitníka na sklo, môžeme zo spodnej strany pozorovať na ploche chodidla tmavšie priečne vlny, ktoré prebiehajú v pravidelných odstupoch zozadu dopredu. Tieto priečne vlny zodpovedajú rytmickým, dopredu postupujúcim sťahom priečnej svaloviny a sú zodpovedné za naťahovanie chodidla smerom napred. Chodidlo sa nekĺže priamo po podložke, ale po tenkej vrstvičke slizu, ktorý vylučuje veľká, tzv. chodidlová žľaza v prednej časti chodidla. Takzvané plávanie vodných ulitníkov nie je nič iné, ako lezenie po slizovom páse ležiacom na vodnej hladine. Vrchnú časť a boky nohy pokrýva pokožka tvorená jednou vrstvou epitelových buniek. V pokožke sú početné jednobunkové slizové žľazy.
Hlava je umiestnená na prednom konci nohy, od chodidla je oddelená brázdou. U vodných ulitníkov nesie hlava pár nezatiahnuteľných tykadiel (antén), ktoré sú buď štíhlo valcovité, na konci zašpicatené až nitkovité, zriedkavejšie ploché a trojuholníkovité (Lymnaeidae). Na ich báze sú na vyvýšených hrboľčekoch umiestnené oči.
Vnútornostný vak, ktorý vyrastá na hornej strane nohy, vytvára tzv. plášť(mantle), t.j. kožný záhyb, ktorého okraj a vonkajšia strana vylučujú ulitu. Vnútornostný vak zostáva skrytý v ulite a je teda dokonale prispôsobený jej tvaru. V prednej časti a vpredu po bokoch sa vytvára plášťová dutina (mantle cavity), ktorá slúži predovšetkým na dýchanie. U predožiabrych ulitníkov sa otvára širokou štrbinou, kde je umiestnená jedna žiabra, hrebienkovitého alebo perovitého vzhľadu. U pľúcnatých ulitníkov predstavuje plášťová dutina jednoduché pľúca – jej povrch je v hornej časti popretkávaný hustou cievnou sieťou, no neotvára sa širokou štrbinou, ale zvláštnym uzatvárateľným okrúhlym otvorom, ktorý sa nazýva pneumostom. U mnohých druhov vodných pľúcnatých ulitníkov sa môžu vytvárať aj druhotné žiabre v podobe rôznych plášťových príveskov v okolí dýchacieho otvoru, alebo priamo v plášťovej dutine pričom môžu slúžiť k prechodnému dýchaniu (Planorbidae) alebo môžu pľúca úplne nahradiť (Ancylidae). Iné vodné ulitníky môžu plášťovú dutinu napĺňať priamo vodou (Lymnaeidae), takže tá potom predstavuje tzv. vodné pľúca.
Z ostatných orgánov plášťovej dutiny treba spomenúť srdce, veľmi dôležitá je ľadvina (nefrídium); jej morfológia poskytuje významné systematické znaky.

Tráviaca sústava začína ústami a krátkou ústnou dutinou, prechádza do mohutného svalnatého pažeráka. Na jeho spodnej strane je svalnatý väzivový vankúšik – jazyk, ktorý má na povrchu chitínovú blanku s množtvom drobných zúbkov usporiadaných do do priečnych a pozdĺžnych radov. Je to tzv. jazyková páska čiže radula, ktorá pracuje proti čeľusti a strúha potravu podobne ako pilník. Nasleduje rozšírená časť čreva, žalúdok, na jeho zadnom konci vyúsťuje tráviaca žľaza, tzv. hepatopankreas.

Nervová sústava predstavuje pozmenenú a prispôsobenú sústavu párových ganglií.

Svalovina je najlepšie vyvinutá na nohe, najmä v oblasti chodidla, mocnú svalovinu má aj pažerák. Telo je prichytené k ulite, presnejšie k cievke, tzv. cievkovým svalom, ktorý sa k nej upína v strednej časti a vysiela až do hlavy rozvetvené výbežky, ktoré slúžia ako zaťahovače (retraktory) rôznych orgánov. Pomocou sťahu cievkového svalu zalieza živočích do ulity, pri predožiabrych ulitníkoch uzatvára jedna jeho vetva ústie pomocou viečka (pozri vyššie).

Pohlavná sústava je zo systematického hľadiska najdôležitejšou súčasťou tela ulitníkov. Pohlavné orgány sú neobyčajne rozmanité a poskytujú množstvo dobrých rozlišovacích znakov. Odporúčame sa preto oboznámiť najmä s latinskými názvami ich častí, bez ktorých sa pri determinácii podľa kľúčov nedá zaobísť. Bez znalostí jej stavby nie sme schopní určiť niektoré druhy, ktoré majú veľmi podobné ulity (najmä druhy rodov Stagnicola a Gyraulus).

Rozoznávame celkovo tri podskupiny pohlavných orgánov:

1. Samostatne vyvinuté pohlavné žľazy (gonády): pri ulitníkoch s oddeleným pohlavím (napr. rod Viviparus) existujú oddelene semeníky a vaječník, hermafordity (rod Valvata) majú hermafroditickú žľazu, v ktorej sa vyvíjajú vajíčka aj spermie, nie však naraz, ale v rôznych obdobiach). Gonády sú obyčajne uložené v hepatopankrease, ktorý ich úplne obklopuje.

2. Pohlavné vývody: semenovod (vas deferens) a vajcovod (oviduct).

3. Oplodňovacie (kopulačné) orgány: na konci semenovodu je vyvinutý penis (može byť uložený v penisovej pošve, čo je dôležitý určovací znak), pošva (vagina) má navyše dlhý slepý prívesok, tzv. reptaculum seminis čiže spermatéku, do ktorej sa dostáva semeno pri kopulácii. K vlastnému oplodneniu vajíčok dochádza neskôr. Výmena spermií sa uskutočňuje pomocou spermatofórov. Dôležitým určovacím znakom je aj dĺžka praeputia (praeputium).

4. Pomocné pohlavné orgány: Pri semenovode je zvyčajne vyvinutá predstojná žľaza (prostata), ktorá je čast dôležitá pre determináciu, pri vajcovode sú to žľazy bielkové a škrpinové (nemajú determinačný význam). Predožiabre ulitníky, ktoré sú s výnimkou rodu Valvata oddeleného pohlavia, majú vyústenie pohlavných orgánov pomerne jednoduché: u samcov ústi vývod do penisu, ktorý je vyvinutý ako krátky prívesok na pravom boku v prednej časti tela, u močiarok (Viviparus) nahrádza penis pozmenené pravé tykadlo. U samíc je pohlavný vývod pod okrajom plášťa, neďaleko análneho otvoru.


4. Morfológia lastúrnikov

Schránka lastúrnikov sa skladá z dvoch súmerných lastúr približne miskovitého tvaru, ktoré, na rozdiel so schránkou ulitníkov poskytujú relatívne málo znakov. Lastúry sú symatrické, okrem tzv. zámku, ktorý je tvorený do seba zapadajúcimi zubmi. Lastúry sú na hornej strane vyklenuté do takzvaných vrcholov (umbones), kotré predstavujú ich najstaršiu časť, pričom obidve lastúry spája okrem zámku pružný konchínový väz (ligament). Väz je posunutý smerom dozadu od vrcholov, takže podľa jeho polohy môžeme zistiť prednú a zadnú časť lastúr. Väz lastúry roztvára, zatvárajú sa pomocou svalových zvieračov (adduktorov). Za vrcholom lastúr je vysoký kýl, tzv. štít (area), pred vrcholom je podobný, často veľmi nezreteľný štítok (areola).

Telo lastúrnikov
Lastúrniky majú telo bilaterálne symetrické, laterálne stlačené, s redukovanou hlavou a kýlovitou nohou a je kryté dvoma lastúrami. Okraje plášťa sa k sebe primykajú, často sú zrastené, s vyýnimkou troch otvorov – pedálneho (pre nohu), inhalačného (nasávacieho, vstupného) a exhalačného (vyvrhovacieho). Voda vteká inhalačným otvorom v zadnej časti tela, obmýva žiabre, ktoré odoberajú kyslík a drobné čiastočky potravy. Vychytávanie a transport potravy zabezpečuje riasinkový epitel. Okolo inhalačného otvoru sú osfrádiá s chemoreceptormi.


5. Biológia a ekológia našich mäkkýšov

Rozmnožovanie
Mäkkýše sú to primárne gonochoristy (väčšina lastúrnikov) alebo hermafrodity (väčšina ulitníkov), vzácne sa vyskytuje aj partenogenéza (Potamopyrgus antipodarum). Niektoré skupiny dokážu meniť pohlavie v priebehu života.Viaceré druhy sú živorodé, napr. močiarky (Viviparus), alebo hrachovky (Pisidium). Vývoj je priamy alebo cez volne plávajúce larválne štádium trochoforového typu – veliger (najmä u morských druhov), larva niektorých sladkovodných lastúrnikov je glochídium – parazituje na žiabrach alebo pokožke rýb (jednoduchšie šírenie invazívnych druhov, napr. škľabka ázijská, Sinanodonta woodiana).

Pohyb a šírenie vodných mäkkýšov
Mäkkýše sa pohybujú pomocou rôznych typov kontrakcií svalov chodidla. a) svalovina sa v priečnych radoch odtrháva od podkladu a posúva, b) kontrakacie prebiehajú len v stredovom pruhu chodidla, c) striedavo s posúva ľavá a pravá polovica chodidla (“kráčanie”), d) vzácne sa vyskytuje piadivkovitý pohyb – kontakt s podložkou len ústami a chodidlom, mäkkýš sa teda neplazí. Rýchlosť pohybu závisí, samozrejme, na veľkosti tela. Vodniak vysoký sa pohybuje priemernou rýchlosťou 12 cm/min, medzi najrýchlejšie vodné mäkkýše patria pomerne malé druhy z čeľ. Physidae, ktoré sa pohybujú vo vode rýchlosťou až 20 cm/min. Exaktné štúdie ukázali, že napr. mäkkýše rodu Lavigeria z jazera Tanganika prejdú denne priemerne 50 cm, čo je 20-násobok dĺžky ich tela, rýchlosť však varírovala od dvoch do 267 cm denne. Informácie o rýchlostiach viacerých druhov mäkkýšov možno nájsť v prehľadovej práci Kappes & Haase (2012).
Ako väčšina organizmov, aj mäkkýše sa môžu šíriť pasívne či aktívne. Aktívne šírenie je závislé na vnútorných faktoroch, t.j. na druhu, veľkosti jedincov, pohlaví, reprodukčnom statuse a na vonkajších faktoroch, napr. na rýchlosti prúdenia, teplote vody, heterogenite substrátu alebo dostupnosti potravy (bližšie pozri Kappes & Haase 2012).
Oveľa rýchlejšie sa mäkkýše šíria pasívnymi spôsobmi. Proti prúdu je to, pravdaže, zložitejšie, poprúdne jednoduchšie. Aby sa mohli mäkkýše pasívne šíriť proti prúdu, potrebujú k tomu prostredníka, ktorý sa volá vektor. Najčastejšími vektormi sú ryby a vtáky. Niektoré sladkovodné mäkkýše (napr. rody Acroloxus, Ferrissia) sa dokážu prichytiť na telo alebo nohy vodného hmyzu (najmä veľkých chrobákov a bzdôch) a prekonávať pomerne veľké vzdialenosti. V Európe boli viac razy pozorované drobné sladkovodné lastúrniky (Pisidium, Sphaerium), prichytené lastúrami na nohách veľkých vodných chrobákov, bzdôch či prstoch obojživelníkov. Nebezpečnú cestu tráviacim traktom rýb môžu bez ujmy na zdraví prekonať najmä ulitníky, ktoré dokážu ústie ulity tesne uzavrieť rohovinovým viečkom, takže ich telo nepríde do kontaktu s tráviacimi tekutinami rýb (na Slovensku napr. drobné ulitníky z čeľadí Neritidae, Hydrobiidae, Bityniidae či Valvatidae). V literatúre sa uvádza, že drobný, v Európe nepôvodný, ulitník hydróbia novozélandská (Potamopyrgus antipodarum) dokáže prejsť tráviacim traktom rýb bez poškodenia. Najvýkonnejšími vektormi sú medzi rybami, samozrejme, tie, ktoré preferujú ako potravu mäkkýše – napríklad býčkovia (r. Neogobius). Všeobecne známym transportom je prenos larválnych štádií (glochídií) veľkých lastúrnikov na žiabrach rýb. Touto cestou sa rýchlo šíria, samozrejme, aj invazívne druhy mäkkýšov. Na Slovensko sa takto dostal na žiabrach introdukovaných rýb invazívny lastúrnik Sinanodonta woodiana (Lea, 1834). Zatiaľ nebol na Slovensku publikovaný transport mäkkýšov na vodných korytnačkách (Emys orbicularis, Trachemys scripta elegans), ale je isté, že je to jeden z možných spôsobov šírenia vodných mäkkýšov v Európe.
Pomerne dávno je dokázané pasívne šírenie mäkkýšov pomocou vtákov. Experimentálne bolo potvrdené, že juvenily vodných ulitníkov priťahujú pohyby peria vo vode a na perí vydržia prichytené niekoľko minút simulovaného letu. Bahniak bartrámia dlhochvostá (Bartramia longicauda) si na dlhú cestu z Karibiku na sever pravdepodobne „pribaľuje“ do peria drobné ulitníky a pojedá ich počas cesty ako oriešky. Mäkkýše sú schopné sa voziť aj na iných častiach vtáčieho tela – na nohách či v tráviacom trakte. Nie je vylúčené, že mäkkýše žijúce v lesných mlákach sa môžu pasívne šíriť aj v srsti veľkých cicavcov, najmä diviakov.
Je dostatočne známe, že väčšina nepôvodných alebo invazívnych druhov sa šíri pomocou človeka. Časté je šírenie na exotických vodných rastlinách, na žiabrach introdukovaných rýb, či v balastnej vode stabilizačných nádrží nákladných lodí. Prostredníctvom balastnej vody sa koncom 19. stor. dostal do Európy aj nepôvodný ulitník hydróbia novozélandská (Potamopyrgus antipodarum). Lastúrnik kopýtko prirastené (Dreissena polymorpha) patrí medzi najúspešnejších cestovateľov vďaka bysovým vláknam, ktorými sa dokáže prichytiť na pevný podklad. Takýmto podkladom môže byť, samozrejme, aj trup lode, ktorá ho odvezie stovky kilometrov od jeho domoviny. Keďže je kopýtko navyše euryhalínny druh, môže cestovať v sladkých aj slaných vodách. Časté je aj úmyselné premiestňovanie (translokácia) mäkkýšov, najmä veľkých lastúrnikov, neinformovanými ochranármi. Zanedbateľný nie je ani pasívny transport malakozoológmi (rybármi atď.), ktorí môžu vzorku mäkkýšov s živými jedincami v teréne stratiť, prípadne na vzdialenejšom mieste z viacerých dôvodov vyhodiť. Po prúde sa mäkkýše a ich vývojové štádiá najrýchlejšie sa šíria raftovaním na plávajúcom materiáli (drevo a iný rastlinný materiál, PET nádoby, polystyrén a pod.)

Potrava
Ulitníky patria medzi spásače-zoškrabávače, drviče alebo zberače-zhŕňače, pričom jednotlivé druhy môžu rôzne spôsoby prijímania potravy kombinovať (Šporka et al. 2003). Tak napríklad fyza močiarna (Aplexa hypnorum) je prevažne zhŕňač a spásač-zoškrabávač, čiastočne však aj xylofág a drvič. Hlavnou potravou spásačov-zoškrabávačov, zhŕňačov a drvičov je perifytón (zmes rias, cyanobaktérií, heterotrófnych mikróbov a detritu), ďalej rozkladajúce sa zvyšky rastlinných, ale aj živočícšnych pletív. Ako sme už spomínali vyššie (kap. Telo lastúrnikov), lastúrniky patria medzi zberače a aktívne filtrátory, ktoré sa živia jemnými plávajúcimi organickými čiastočkami. Väčšina lastúrnikov vyžaduje z vyššie uvedených dôvodov prúdenie vody.


6. Bioindikačný význam vodných mäkkýšov

Vnímavosť k zmenám prostredia, malá pohyblivosť a prítomnosť schránky robí z mäkkýšov bioindikačně významnú skupinu organizmov. Vodné mäkkýše citlivo reagujú na zmeny životných podmienok zmenami v druhovej skladbe spoločenstva a teda aj jeho ekologickej štruktúre. Dochádza väčšinou k znižovaniu počtu stenovalentných druhov a ich čiastočnému nahradeniu druhy euryvalentnými. Indikáciu narušenia či stanovištných zmien je možné často spraviť už len na základe prítomnosti alebo absencie bioindikačne významných druhov. Pretože všetky naše vodné druhy mäkkýšov majú pevnú schránku, ktorá vo vodnom prostredí pretrváva ešte určitý čas po uhynutí živočícha, možno podľa usudzovať na vývoj malakocenóz a jednotlivých populácií v nedávnej minulosti. Prípadné nálezy fosílnych schránok majú teda zásadný paleolimnologický význam. Schránka (ulita či lastúra) môže byť aj sama o sebe zdrojom bioindikačných informácií. Tenkostenná schránka so slabo vyvinutou armatúrou môže signalizovať nedostatok vápnika v prostredí, perforácie alebo zlomy bývajú sprievodným javom acidifikácie (okysľovania) vodného prostredia. K typickým deformáciám normálneho tvaru alebo zmenám veľkosti dochádza pri parazitovaní vodných ulitníkov cerkáriami motolíc (Trematoda). Mäkkýše ukladajú do stien schránok cudzorodé látky z prostredia, napr. stopové (ťažké) kovy. Dajú sa preto využiť nielen k indikácii organického znečistenia, ale takisto k priamemu stanoveniu obsahu konkrétnych znečisťujúcich látok v prostredí na základe chemickej analýzy schránok a tiel živočíchov. Jednotlivé druhy vodných mäkkýšov majú rôzne nároky na stanovište. Špecifické nároky druhov sebe týkajú súboru faktorov súvisiacich s charakterom dnového substrátu, prítomnosťou makrofytov, teplotou, prúdením vody, obsahom rozpusteného kyslíka, potravnou ponukou, popr. organickým znečistením. Významnú bioindikačnú hodnotu má znalosť stanovištných nárokov jednotlivých druhov. Ekologické charakteristiky našich druhov vodných mäkkýšov z hľadiska biotopových a stanovištných nárokov, sapróbnej valencie, indikačnej váhy druhu a pod. možno nájsť v práci Šporku a kol. (2003). Ekologická klasifikácia jednotlivých druhov vodných mäkkýšov nachádza uplatnenie najmä pri aplikácii klasických bioindikačných metód ako je stanovenie saprobnej charakteristiky danej lokality alebo hodnotenie štruktúry spoločenstiev vodných bezstavovcov. Rôznorodosť biotických a abiotických podmienok vodného prostredia však vedie nielen k profilácii typických rastlinných a živočíšnych spoločenstiev, ale aj k rozvoju širokého spektra životných stratégií, ktoré organizmy volia na jednotlivých typoch biotopov (Velecká 2002). Takisto charaktersitiky súvisiace s životným cyklom, reprodukciou a správaním mäkkýšov preto môžu byť úspešne využité v bioindikácii. Citlivým indikátorom životných podmienok na lokalite je napr. aj priebeh rozmnožovania, prípadne znalosť bežných hodnôt hustoty populácie jednotlivých druhov (Velecká 2002).


7. Základy zberu a určovania vodných mäkkýšov

Individuálny zber, vzorkovanie spoločenstiev
Najčastejším a najjednoduchším spôsobom zberu je individuálny zber vodných mäkkýšov pomocou hydrobiologickej sieťky či obyčajného kovového polguľovitého kuchynského cedidla priamo z vegetácie alebo dna, ručne z driev či kameňov a iného ponoreného substrátu (PET nádoby a pod.), pričom sa snažíme preskúmať všetky dostupné mikrostanovištia. Veľkosť ôk sieťky (sita) by mala byť 0.5-1 mm, jemnejšie oká sa neodporúčajú, pretože sieťka sa potom upcháva jemným materiálom. Z vegetácie je najlepšie zbierať mäkkýšel tak, že po nej šmýkame sieťkou, prípadne mäkkýše “vytriasame” do ponorenej sieťky z vegetácie prudšími pohybmi. Keď je sieťka približne z polovice plná, nazbieraný materiál vložíme do vedra s vodou, väčšie kusy vegetácie postupne premývame a odstraňujeme, kým na dne nezostane prevažne jemný materiál. Ten opäť premyjeme v sieťke, vyklopíme na väčšiu svetlú fotomisku alebo podobnú nádobu, naberieme do nej trocha vody, mäkkýše jednotlivo vyberáme z misky mäkkou pinzetou a vkladáme ich do epruvety s vodou (v prípade, že ich chceme neskôr pitvať) alebo rovno do etanolu (determinačne bezproblémové druhy). Mäkkýše nikdy nekonzervujeme vo formalíne, pretože má kyslú reakciu, vápnité časti schránky rýchlo rozkladá, takže väčšinu druhov je nemožné neskôr determinovať.
Premývanie vegetácie môžeme štandardizovať na čas a úsilie, tzn., že za vzorku považujeme množstvo materiálu, ktoré sa nám podarilo v určitom úseku nazbierať napr. za 30 min. Spoločenstvá mäkkýšov na dne vzorkujeme väčšinou metódou vykopávania substrátu [kick-sampling, (Frost et al. 1971)]. Pri ekologických štúdiách musíme často pristúpiť ku kvantitatívnym metódam zberu (porovnateľnosť vzoriek). Pre kvantitatívne vzorkovanie spoločenstiev mäkkýšov sa používajú štandardizované odberové zariadenia, napr. Surberov vzorkovač, rôzne druhy bentometrov a pod.

Praktické poznámky k určovaniu našich mäkkýšov
Pred determináciou je potrebné osvojiť si aspoň vyššie uvedené základné morfologické a anatomické názvoslovie. Vážnejší záujemcovia si môžu doplniť znalosti najmä v publikáciách Ložek (1956), Glöer & Meier-Brook (2003) a Horsák (2003) (hrachovky). Väčšinu druhov je možné bezpečne určiť podľa morfológie schránky.
Determinačne problematické ulitníky patria do rodov Stagnicola a Gyraulus. Pred pitvou ich prelejeme v epruvete vriacou vodou (relaxácia svalov a ostatných tkanív) a po niekoľkých minútach ich prevedieme do liehu. Pred pitvou vyberieme telá živočíchov zo schránok. K determinačným znakom (pohlavnej sústave) sa dosteneme tak, že pomocou dvoch ostrých a tvrdých hodinárskych pinziet otvoríme telesnú dutinu roztrhnutím pokožky.
Detrerminačne problematíckými sú aj hrachovky, ktoré by mali najmä začiatočníci určovať podľa úpravy zámku (zubov) (podrobnejšie pozri prácu Horsáka 2003)

Odporúčaná determinačná a obrazová literatúra (základné publikácie sú zvýraznené boldom; citácie pozri v kap. Literatúra): Ložek (1956), Piechocki (1979), Fechter & Falkner (1990), Piechocki & Dyduch-Falniowska (1993), Turner et al. (2008), Glöer (2002), Glöer & Meier-Brook (2003), Horsák (2003), Šteffek, Nagel K.-O. & Vavrová (2006), Horsák et al. (2013), slovenské mená mäkkýšov (Országh et al. 2012). Dobrou pomôckou je Horsákov kľúč vodných mäkkýšov ČR. Použiteľný je aj online kľúč britských sladkovodných mäkkýšov.


8. Stručný prehľad vodných mäkkýšov Slovenska s vybranými charakteristikami

Na Slovensku je v súčasnosti známych 80 druhov vodných mäkkýšov (51 druhov ulitníkov, 29 druhov lastúrnikov) (Horsák et al. 2010), tj. 33% z celkového počtu našich druhov (250 druhov). Vodné mäkkýše sú na Slovensku zastúpené 14 čeľaďami, pričom k najpočetnejším patria kotúľkovité (Planorbidae, 19 druhov) a kôstkovité (Sphaeriidae, takisto 19 druhov).

Neritidae (zubovcovité)
Čeľad zahŕňa tri druhy zubovcov – Theodoxus danubialis, T. fluviatilis a T. transversalis. Všetky druhy patria k reofilným (prúdomilným) druhom. Prvé dva druhy sa vyskytujú pomerne vzácne v Dunaji a jeho prítokoch, Theodoxus transversalis patrí už dlhší čas na našom území medzi nezvestné druhy, najbližšie nálezy živých populácií sú v súčasnosti z maďarského úseku Dunaja mimo hraníc so Slovenskom. Ako podklad pre prichytenie využívajú teodoxy najmä veľké kamene, kde sa živia perifytónom. Vajíčka si prichytávajú vzájomne na ulity.

Viviparidae (močiarkovité)
Na Slovensku žijú dva druhy – močiarka nafúknutá (Viviparus contectus) a močiarka dunajská (Viviparus acerosus). Ako napovedajú ich slovenské mená, prvá je charakteristická výrazne klenutými (akoby nafúknutými) závitmi, druhá je endemit žijúci len v Dunaji a jeho prítokoch.
Močiarka nafúknutá žije väčšinou v stojatých, vegetáciou zarastených vodách, močiarka dunajská uprednostňuje pomaly tečúce vodné toky s bahnitými sedimentmi.

Thiariidae (fagotkovité)
Čeľaď, ktorá je rozšírená prevažne v subtrópoch až trópoch Starého sveta. Na Slovensku žijú dva druhy – fagotka škvrnitá (Esperiana esperi) a nominátny poddruh fagotka štíhla (Esperiana daudebartii acicularis). Obidva druhy sú výrazne reofilné, vyskytujú sa najmä v hlavnom toku Dunaja od Komárna po Štúrovo (viac pozri Čejka 2011).

Bithynidae (bitýniovité)
Čeľaď zahŕňa na Slovensku tri druhy. Najhojnejším druhom je bitýnia bahenná (Bithynia tentaculata), ekologicky nenáročný druh, žijúci takmer vo všetkých typoch vôd. Ostatné dva druhy (Bithynia leachii a B. troschelii) sú relatívne vzácne, žijú prevažne v stojatých vodách v nivách našich veľkých riek (Podunajská a Východoslovenská nížina).

Hydrobiidae (hydróbiovité)
Na Slovensku je známych 6 druhov z tejto čeľade. Významným druhom je hydróbia novozélandská (Potamopyrgus antipodarum) – ako napovedá jeho slovenské druhové meno, ide o nepôvodného ulitníka zavlečeného z Nového Zélandu. Do Európy, presnejšie do ústia Temže sa dostal už koncom 19. storočia, odkiaľ sa potom výsadkami šíril po zvyšku Európy. Na Slovensku bol objavený až začiatkom 90. rokov 20. storočia.
Alzonka slovenská (Alzoniella slovenica) je drobný slepý druh žijúci v podzemných puklinových vodách predovšetkým v oblasti flyšových sedimentárnych hornín. Prázdne ulity možno nájsť vyplavené v prameňoch, studničkách či studniach.
V podhorských a horských tokoch je bežná bytinela pramenná (Bythinella austriaca), v krasových oblastiach južného Slovenska žije bytinela panónska (Bythinella pannonica).  Pre veľké vodné toky (Dunaj, Morava) je charakteristická reofilná kamienka pontická (Lithoglyphus naticoides).

Valvatidae (valvatovité)
Čeľaď zahŕňa dva rody a štyri druhy, stavbou tela značne odlišných od ostatných predožiabrych ulitníkov. Živočích ma zreteľne odlíšenú hlavu s predĺženým rypáčikom. Tykadlá sú štíhle, čiastočne zatiahnuteľné. Z ľavej strany stropu plášťovej dutiny vyrastá voľná perovitá žiabra, ktorú môže živočích vystrčiť von; na pravom okraji plášťa je tykadlovitý výrastok, ktorý má, pravdepodobne hmatovú funkciu. Ďalším nápadným znakom valat je takmer kruhovité, špirálovito vinuté viečko ulity. Na rozdiel od našich ostatných predožiabrych ulitníkov (Prosobranchia) sú to hermafrodity. Najbežnejším zástupcom je valvata rybia (Valvata piscinalis) - ekologicky nanáročný druh, preferujúci mierne prúdiace vody.

Acroloxidae (čepčekovité)
Čeľaď má na Slovensku len jeden druh - čepček močiarny (Acroloxus lacustris). Poľa tvaru by sa dalo prepokladať, že je príbuzný s čiapočkou potočnou (Ancylus fluviatilis), tá však patrí, vzhľadom k anatómii, prekvapivo do čeľade kotúľkovitých (Planorbiidae). Čepček močiarny je typický druh stojatých vôd, žije prichytený na vodných rastlinách či plávajúcich drevách najmä v mlákach a rybníkoch.

Lymnaeidae (vodniakovité)
Pomerne početná čeľaď, zahŕňajúca 8, väčšinou pomerne veľkých druhov. Majú širokú nohu, krátku hlavu s hmatadlami a krátkymi plochými trojuholníkovitými tykadlami. Dokážu “plávať”, lepšie povedané liezť po spodnej strane tenkej slizovej vrstvičky na povrchu vodnej hladiny.
Najnápadnejším predstaviteľom čeľade je vodniak vysoký (Lymnaea stagnalis), preferujúci stojaté vody všetkých typov.

Physidae (fyzovité)
Čelaď u nás predstavujú tri druhy, každý v jednom rode (Aplexa, Physa, Physella). Významným druhom je nepôvodný (severoamerický) druh Physella acuta, v našich podmienkach veľmi prispôsobivý, takže niekedy konkuruje našim pôvodným druhom. V poslednej dobe sa jeho výskyt sústreďuje najmä do antropogénnych vôd (pieskovne, štrkoviská, nádrže, kanály), v poloprirodzených a prirodzených vodách nie je taký častý.

Planorbidae (kotúľkovité)
Spoločne s čeľ. Sphaeriidae naša druhovo najpočetnejšia čeľaď, zahŕňa 19 druhov. Medzi najčastejšie druhy patrí kotúľka obrúbená (Planorbis planorbis), kotúľka veľká (Planorbarius corneus), kotúľka ryhovaná (Gyraulus albus) a v tečúcich vodách čiapočka potočná (Ancylus fluviatilis) (pozri komentár pri druhu Acroloxus lacustris).

Unionidae (korýtkovité)
Čeľaď veľkých lastúrnikov, u nás je doteraz známych 7 druhov a 4 rody. V pomaly až silno tečúcich vodách žijú korýtko riečne (Unio crassus, európsky významný druh), korýtko maliarske (Unio pictorum) a korýtko rybničné (Unio tumidus). Škľabka rybničná (Anodonta cygnea) vyhľadáva stojaté, zarastené vody s bahnitým dnom, škľabka riečna (Anodonta anatina) viac obľubuje prúdiace úseky pokojných riek, riečnych ramien, ale nevyhýba sa ani prietočným rybníkom, vodným nádržiam či iným stojatým vodám.

Corbiculidae (korbikulovité)
Na Slovensku je zatiaľ známy len jeden nepôvodný a invazívny druh – korbikula ázijská (Corbicula fluminea). Výrazne rebrované lastúry majú exotický vzhľad, dorastajú až do dĺžky 36 mm. Korbikula žije dnes v podstate v celom prúdivom slovenskom úseku Dunaja, najmä od rakúsko-slovenskej hranice po Čuňovo a od Sapu po Štúrovo, vyhýba sa teda zatiaľ pôvodnému korytu Dunaja v tzv. derivačnom území vodného diela Gabčíkovo. Šíri sa veľmi rýchlo, pričom vytvára masové populácie.

Sphaeriidae (kôstkovité)
Spolu s kotúľkovitými (Planorbidae) druhovo najpočetnejšia čeľaď mäkkýšov a najpočetnejšia čaľaď našich lastúrnikov (19 druhov). Najvýznamnejšie sú rody Sphaerium (kôstka) a Pisidium (hrachovka). Hrachovky sú veľmi dôležitými bioindikátormi (čistota vôd, pôvodnosť biotopov, antropické vplyvy). Podrobné ekologické charakteristiky druhov sú uvedené v práci Čejku (2010).

Dreissenidae (kopýtkovité)
Čeľaď predstavuje na Slovensku jediný druh – kopýtko prirastené (Dreissena polymorpha). Ide o pontický druh žijúci v brakických a sladkých vodách riek Čiernomorskej oblasti (=Pont). Dospelé jedince, resp. pelagicky žijúce larvy (glochídiá), pôvodne žijúce v slanej vode, sa prostredníctvom lodnej dopravy (prichytené na dne lodí, resp. v balastnej vode) rozšírili aj do sladkovodných ekosystémov. Kopýtko sa často šíri na veľké vzdialenosti aj pasívne, prostredníctvom vodných vtákov. Žije zvyčajne v hĺbke 3–10 m, známy je však aj výskyt v 60 m (Ochridské jazero). Dospelé jedince vytvárajú mnohopočetné kolónie, pričom každý jedinec je k podkladu veľmi pevne prichytený tzv. byssovými vláknami.


9. Literatúra

Bouchet P., Rocroi J.-P., Frýda J., Hausdorf B., Ponder W., Valdés Á. & Warén A. (2005). Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia: International Journal of Malacology, ConchBooks, Hackenheim, 47 (1-2): 1–397.

Čejka, T. 2010: Naše malé lastúrniky (kôstky a hrachovky, Sphaeriidae): rozšírenie, ekológia a sozologický status. Limnologický spravodajca 4(1): 16–24. Dostupné aj online:
http://www.sls.sav.sk/documents/LS_2010_1.pdf

Čejka T. 2011: Z červenej knihy našich mäkkýšov - fagotky (Esperiana). Limnologický spravodajca 5: 9-11. Dostupné aj online: https://docs.google.com/open?id=0B3437L0z1nclUjBsWWh5NERwSTg

Glöer, P. 2002: Süßwassergastropoden Nord- und Mitteleuropas. ConchBooks, Hackenheim, 327 pp., ISBN 3-925919-60-0.

Glöer, P. & Meier-Brook, C. 2003: Süsswassermollusken. Deutschen Jungendbund für Naturbeobachtung, Hamburg, 134 pp. ISBN 3-923376-02-2.

Goloboff, Pablo A.; Catalano, Santiago A.; Mirande, J. Marcos; Szumik, Claudia A.; Arias, J. Salvador; Källersjö, Mari; Farris, James S. (2009). "Phylogenetic analysis of 73 060 taxa corroborates major eukaryotic groups". Cladistics 25 (3): 211-230.

Dillon, R.T. (2000) The Ecology of Freshwater Molluscs. Cambridge University Press, Cambridge, 509 pp.

Fechter, R., Falkner, G. 1990: Weichtiere, Mosaik Verlag, München, 287 pp. ISBN 3-570-03414-3.

Foeckler F., Deichner O., Schmidt H., Castella E. (2006) Suitability of molluscs as
bioindicators for meadow- and flood-channels of the Elbe-floodplains. International
Review of Hydrobiology, 91: 314–325.
     
Frost, S., Huni, A. & Kershaw, W.E. 1971. Evaluation of a kicking technique for sampling stream bottom fauna. Can. J. Zool., 49: 167–173.

Horsák, M. 2003. Mlži rodu Pisidium C. Pfeiffer (Mollusca: Bivalvia) České republiky. Acta Facultatis Ecologiae, Slovakia, 10, Suppl. 1: 219-229.

Horsák M. 2011: Mollusc assemblages in palaeoecological reconstructions: an investigation of their predictive power using transfer function models. Boreas, 40, 459–467.

Horsák M., Juřičková L. & Picka J. 2013. Měkkýši České a Slovenské republiky. Molluscs of the Czech and Slovak Republics. Kabourek, Zlín, 264 pp.

Kappes H. & Haase P. 2012: Slow, but steady: dispersal of freshwater molluscs. Aquatic Sciences, 74:1–14.

Kocot K. M., Cannon J.T., Todt C., Citarella M.R, Kohn A.B, Meyer A., Santos S.R, Schander C., Moroz L.L., Lieb B. & Halanych K.M. 2011. Phylogenomics reveals deep molluscan relationships. Nature 477: 452–456, doi:10.1038/nature10382.

Ložek V. (1964) Quartärmollusken der Tschechoslowakei. Rozpravy Ústředního ústavu geologického, Praha, 31, 1–374.

Ložek V. (1981) Měkkýši jako modelová skupina v ochranářském výzkumu. Památky a příroda, 6, 171–178.

Országh I., Čejka T. & Országhová Z. 2012: Slovenské mená mäkkýšov (Mollusca) - Slovak Names of the Mollusca, Univerzita Komenského v Bratislave, 208 pp., ISBN 978-80-223-3170-8. Dostupné aj online: http://mollusca.sav.sk/malacology/Cejka/2012-Slovenske-mena-makkysov.pdf

Piechocki, A. 1979: Mięczaki (Mollusca). Ślimaki (Gastopoda). Państwowe wydawnictwo naukowe, Warszawa-Poznań, 187 pp.

Piechocki, A. & Dyduch-Falniowska, A. 1993: Mięczaki (Mollusca). Małże (Bivalvia). Państwowe wydawnictwo naukowe, Warszawa-Poznań, 205 pp.

Ponder W. & Lindberg D. R. (2008). Phylogeny and Evolution of the Mollusca. University of California Press, 469 pp.

Sigwart, J.D., and Sutton, M.D. 2007. Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data. Proceedings of the Royal Society: Biology 274 (1624): 2413–2419. doi:10.1098/rspb.2007.0701.

Šporka, F. (ed) 2003: Vodné bezstavovce (makroevertebráta) Slovenska, súpis druhov a autekologické charakteristiky. SHMÚ, Bratislava, 590 pp.

Šteffek J., Nagel K.-O. & Vavrová Ľ. 2006: Ekológia, rozšírenie a ochrana lastúrnikov čeľadí Unionidae, Dreissenidae a Corbiculidae na Slovensku (Ecology, distribution and conservation mussels of families Unionidae, Dreissenidae and Corbiculidae in the Slovak Republic). Technická univerzita vo Zvolene, 90 pp.

Turner, H., Kuiper, J. G. J., Thew, N., Bernasconi, R., Rüetschi, J., Wüthrich, M., Gosteli, M. 1998: Atlas der Mollusken der Schweiz und Liechtensteins. Fauna Helvetica 2, Neuchâtel, 527 pp. ISBN 2-88414-013-1.

Velecká I. 2002: Perspektivy bioindikačního využití vodních měkkýšů na základě znalosti bionomie jednotlivých druhů. Československá slimač (Malacologica Bohemoslovaca), 1: 11–14.

Wägele, J.; Letsch, H.; Klussmann-Kolb, A.; Mayer, C.; Misof, B.; Wägele, H. (2009). Phylogenetic support values are not necessarily informative: the case of the Serialia hypothesis (a mollusk phylogeny). Frontiers in zoology 6 (1): 12.

Wilson N., Rouse G. & Giribet G. 2010. Assessing the molluscan hypothesis Serialia (Monoplacophora + Polyplacophora) using novel molecular data. Molecular Phylogenetics & Evolution 54 (1): 187–193.

7 August 2015

Three new mollusc species for Slovakia - result of one visit of the garden centre

In August 7, 2015 we conducted a casual malacological survey of the open-air garden centre in Bratislava City, Slovakia (coordinates: 48.151260°N, 17.031394°E). The result of the survey are finds of viable populations of three non-native species for Slovakia territory: Hygromia cinctella (Draparnaud, 1801) and Cepaea nemoralis (Linnaeus, 1758). We also found several empty fresh shells of the green garden snail (Helix aperta Born, 1778).

4 August 2015

Brown garden snail - Cornu aspersum (O. F. Müller, 1774) in Slovakia

A viable population of the brown garden snail - Cornu aspersum (O. F. Müller, 1774) - was found in April 21, 2015 in central Slovakia for the first time. The species is native to the Mediterranean region (including Egypt) and western Europe, from northwest Africa and Iberia, eastwards to Asia Minor, and northwards to the British Isles.

Details of the first record. Coordinates: 48.549339°N, 19.302976°E, Vígľaš, garden centre, April 21; 2015, B. Holienková leg.

Other sites:

[2] 48.146735°N, 17.063863°E, Bratislava City, Devínska Cesta Road, narrow strip of riparian forest near Danube channel, May 2015, J. Čapka leg.

[3] 48.151298°N, 17.031429°E, Bratislava City, Devínska Cesta Road, garden centre (Agapé), August 3, 2015; J. Čapka leg.


Recent  records of Cornu aspersum in Slovakia.

Individuals of Cornu aspersum from Bratislava City, Slovakia.


















24 July 2015

Úvod do faunistického výskumu malakofauny

(alebo ako skúmať život suchozemských ulitníkov)


Metódy terénneho prieskumu

Inventarizácia malakofauny

Faunistický výskum sa v posledných rokoch podceňuje, resp. je odsúvaný na okraj tzv. veľkej vedy. O jeho význame som písal v predchádzajúcom článku. V oblasti ochrany prírody a výskumu biodiverzity je však inventarizácia bioty (vegetácie, fauny) základným výskumom chránených, alebo potenciálne chránených, či inak hodnotných častí krajiny. Cieľom inventarizácie je zachytiť maximum druhov, ktoré žijú v danej oblasti, čomu treba prispôsobiť aj metódy zberu.

Prieskum terénu
Pri prieskume oblasti, v ktorej chceme robiť faunistický prieskum, vychádzame najprv zo štúdia mapových podkladov, alebo, v ideálnom prípade, tiež zo štúdia leteckých snímok územia (Google Maps, mapy.cz, mapy.sk a pod.). Pomocou turistickej papierovej, alebo digitálnej online mapy (mapy.hiking.sk, mapy.cz) získame základný prehľad o geomorfológii terénu, miestnych názvoch, turistických značkách, orientačných bodoch a pod. Z leteckých snímok si spravíme prehľad o súčasnom vegetačnom kryte, na podrobnejších leteckých snímkach môžeme dokonca, po určitej skúsenosti, rozoznať konkrétny druh biotopu (napr. step, lesostep, lúka, vŕbovo-topoľový les a pod.) alebo dokonca porastu (topolina, vrbina, topoľová lignikultúra). Osvedčilo sa, založiť si na mapovom serveri (v súčasnosti na Google Maps) vlastnú mapu lokalít (My maps alebo ešte lepšie vo Fusion tables), ktoré chceme preskúmať, k jednotlivým lokalitám je možné pridať do poznámky typy biotopov, ktoré nájdeme na príslušných stránkach Štátnej ochrany prírody, ak ide o chránené územia alebo územia európskeho významu (SKÚEV), prípadne si údaje, ktoré nevieme dohľadať zistíme u pracovníkov konkrétnej správy Chráneného krajinného územia (CHKO).
Väčšie, biotopovo heterogénne územie, ktoré chceme preskúmať, je dobré si rozdeliť aspoň na základné typy biotopov (stanovíšť), napr. lúčne biotopy, lesostep, bukový les, dubový les, alúvium potoka, vodná nádrž, intravilán obce a pod. V každom type biotopu potom odoberieme zvlášť vzorku.

Priamo v teréne si potom overíme, či boli naše predstavy o teréne/krajine správne, prípadne do prieskumu zaradíme ďalšie typy stanovíšť či mikrostanovíšť (napr. lesná sutina, nakumulované rozkladajúce sa drevo). V jednotlivých typoch biotopov potom spravíme aspoň zjednodušený fytocenologický zápis a zapíšeme si podrobnosti o charaktere odberového miesta (napr: interiér lužného lesa s množstvom rozkladajúceho sa vŕbového a topoľového dreva, miestami zvyšky náplavov po vlaňajšej povodni, na stromoch kalové stopy vo výške cca 1,5 metra, pôda ílovito-piesočnatá, nie hrudkovitá, humusová vrstva chýba).

Suchozemské ulitníky získavame pomocou nasledujúcich metód:

Individuálny zber

Upravené podľa podkladov M. Horsáka.
Individuálny zber (nesprávne ručný) je spolu s preosevom substrátu hlavnou metódou inventarizačného prieskumu. Používa sa na zachatenie výskytu väčších druhov, akými sú oká sita preosievadla, druhov bezulitnatých (napr. čeľ. Arionidae, Limacidae, Agriolimacidae) a druhov, ktoré sa vysyktujú v hrabanke zriedkavo, alebo len v podobe prázdnych ulít (napr. kortikolné či dendrofilné druhy z čeľade Clausiliidae a pod.). V rámci individuálneho zberu prehľadávame všetky typy mikrostanovíšť: ulitníky hľadáme najmä pod starým, rozkladajúcim sa drevom, v rastlinnom opade alebo priamo na povrchu pôdy. Zber je dobré časovo štandardizovať (napr. jedna či viac osôb zbierajú 1-2 hodiny). Kamene, príp. zvyšky stavebného materiálu vyhľadávajú ulitníky zriedkavo, tento typ substrátu prehľadávame najmä v intravilánoch obcí, príp. na rôznych typoch ruderálnych stanovíšť. Drobné druhy, alebo druhy, ktoré sa nedajú určiť priamo v teréne, dávame do epruviet. Nahé ulitníky, ktoré možno bezpečne určiť len na základe neskoršej pitvy (najmä „bezdomovcov“ z rodov Deroceras, Arion, Lehmannia) utopíme v sýtenej vode, doma vodu vylejeme a živočíchy zalejeme 70% etanolom (liehom). Materiál, ktorý by mohol byť v budúcnosti využitý na analýzu DNA, treba konzervovať v chemicky čistom etanole; ak ho nemáme po ruke, výnimočne môžeme tkanivá mäkkýšov skladovať niekoľko dní (!) aj v denaturovanom etanole, alebo ich uschovať na nejaký čas v mraziacom boxe. Niektoré ulitnaté druhy treba kvôli spoľahlivej determinácii takisto pitvať (napr. druhy z čeľade Zonitidae), však musíme utopiť až doma v chladnej, ale prevarenej vode (teda zbavenej kyslíka). V sýtenej vode by sa totiž zatiahli do ulity, topili by sa dlho, prípadne by sa stiahli a po preložení do alkoholu by potom boli ťažko pivateľné až nepoužiteľné. Metodický návod k pitve nájdete na tejto stránke (v angličtine).

Terénne pomôcky: malé záhradnícke hrabličky (kultivátor, kypridlo), kovové alebo zo skleného vlákna (vyrába napr. firma Fiskars), stredne tvrdá pinzeta, fľaštičky (epruvety), malé plátené plátené vrecúška (cca 13 x 8 cm), resp. zvyšky silonových pančúch, ktoré sa po naplnení zaviažu, sýtená voda (ulitníky možno zaliať až doma, v epruvete vydržia živé približne deň, ak ich nevystavíme prílišnému teplu) (Obr. 1).


Obr. 1 Niektoré pomôcky na zber materiálu a vzorkovanie.


Semikvantitatívne a kvantitatívne vzorkovanie malakocenóz
Aby sme zistili aj drobné druhy ulitníkov (niktoré druhy sú v dospelosti veľké len 2 milimetre), je nutné pre čo najkompletnejšiu inventarizáciu odobrať aj vzorku spoločenstva mäkkýšov, resp. vzorku substrátu, ktorý sa väčšinou skladá z rastlinných zvyškov (konárikov, listov, častí bylín, machov a pod.) a povrchových 3-5 cm pôdy, čo väčšinou zodpovedá humusovej vstve pôdy.

Veľkosť vzorky sa podľa hustoty populácií a distribúcie malakofauny pohybuje cca od 3 do 10 litrov preosiateho substrátu. Cameron & Pokryszko (2005) odporúčajú, aby bolo vo vzorke 10-násobne viac jedincov než je druhov, minimálne by však malo byť vo vzorke 200 kusov (tzn., že ak vo vzorke nájdeme 10-20 druhov, stačí ak bude celkový počet ulít 200, pri 30 druhoch by mal byť minimálny počet ulít už 300.

Pri podrobných druhových inventarizáciách je vhodné zistiť, či sme zachytili všetky druhy, ktoré by sa mohli v skúmanom území potenciálne vyskytovať. K tomu slúžia napr. akumulačné krivky druhového bohatstva (pozri aj heslo rarefaction curves, príp. tento text nižšie). Vypočítať sa dajú s pomocou softvéru EstimateS (Colwell 2013) alebo PAST (Hammer et al. 2001).

Terénne pomôcky: preosievadlo*), hrabličky (ev. lopatka), igelitové vrecká, príp. tašky (min. 6-7 litrové), plechový štvorcový rám v prípade, že chceme odoberať kvantitatívne vzorky.

Ako na to: na mieste, kde chceme odobrať vzorku spoločenstva ulitníkov si vytýčime plochu, prípadne líniu (transekt), na ktorej budeme odoberať jednotlivé časti vzorky. Na nami určenej ploche (napríklad 50 x 50 m) by sme mali odobrať približne 5 litrov preosiateho opadu. Postupujeme tak, že náhodne vyberáme menšie plôšky, odobratý substrát priebežne preosievame a po nakumulovaní dostatočného množstva materiálu (závisí na úživnosti stanovišťa) presypeme do igelitového vrecka. Dôležité je vložiť doň tzv. lokalitný štítok minimálne s týmito údajmi: názov najbližšej obce, názov, resp. č. lokality a dátum zberu. Veľmi dôležité je zapezpečiť lokalitný štítok pred vlhkosťou a najmä pred ulitníkmi, ktoré ho s obľubou skonzumujú. Riešení je niekoľko, napríklad preosiaty substrát vkladať do dvoch do seba vložených vreciek a lok. štítok dať medzi ne, lok. štítok vložiť do menšieho mikroténového vrecka a zaviazať, alebo vložiť do fľaštičky, ak sú v ňom len prázdne ulity z individuálneho zberu a pod. Metodicky sa líši odber vzoriek napr. vo vodou nasýtených substrátoch v prameniskách, rašeliniskách, slatinách či lužných lesoch. Podrobnejší návod na vzorkovanie v takýchto typoch biotopov nájdete v práci Horsáka (2003).
          _____________________
Pozn.: *) Preosievadlo (Obr. 2) je vlastne valec ušitý z látky (najlepšie silonovej). V jeho hornej tretine je sito s veľkosťou ôk napr. 1x1 cm, na ktorom sú primontované dve rúčky. Na dolnej časti vreca je prišitá stužka alebo povrázok, aby sa dalo vrece zaviazať a nevypadával z neho preosiaty materiál. Po napreosievaní dostatočného množstva materiálu sa dolná časť rozviaže, preosev sa opatrne premiestni do igelitového vrecka, do ktorého sa pridá lokalitný štítok.


Obr. 2 Práca s preosievadlom v teréne.


Práce v laboratóriu

Spracovanie preosevu

Vysušenie: V laboratóriu sa preosev rozprestrie (napr. na veľkú fotomisku) a vysuší sa na voľnom vzduchu (dva týždne až mesiac, podľa teploty okolia). Ak potrebujeme sušenie z časových dôvodov urýchliť, použijeme sušičku (Obr. 3). Donokalým vysušením vzorky sa živé mäkkýše zatiahnu do ulít a vyschnú, z prázdnych ulít sa odparí voda, takže budú po nasledujúcom vyplavovaní plávať na hladine.

Obr. 3 Sušička na menší objem materiálu.
Výplav ulít: Po dokonalom vysušení sa vzorka namočí do väčšej nádoby s vodou (kýbla, zaváracieho hrnca a pod.), dobre sa premieša. Anorganické časti (kamienky, piesok, íl a pod. klesnú na dno, pri hladine zostane plávať organická časť s ulitami). Kuchynským cedidlom (veľkosť ôk 1x1 mm) sa pozbiera plávajúca časť vzorky, ktorá sa dá opäť vysušiť (teraz stačí do tej miery, kým bude schopná preosiatia). Anorganická časť, ktorá zostala na dne nádoby sa vyhodí, prípadne premyje cez hrubšie sito (napr. 5 x 5 mm), tak získame aj fragmenty ulít. Ak sa rozhodneme využiť aj túto časť vzorky, treba modifikovanú metodiku, samozrejme, dodržať pri všetkých vzorkách.
Premytá a vysušená vzorka sa preoseje napr. na tri frakcie, z najjemnejšej frakcie vyberáme ulity pod binolukárnou alebo pomocou čelovej či klasickej lupy, z hrubších frakcií priamo (ulity je vidno voľným okom).


Mäkkýše ako modelová skupina

Mäkkýše majú oproti viacerým živočíšnym skupinám tú výhodu, že sú dobre známe ich ekologické nároky väčšiny druhov (pre podrobnejšie informácie pozri článok Načo sú nám mäkkýše?) a sú ľahko určiteľné do druhovej úrovne (často priamo v teréne). Bioindikačné schopnosti sú vďaka nízkej mobilite a tesnej väzbe na biotop podobné rastlinám (napr. dospelé jedince cihy Bulgarica cana prešli za deň od 10-150 cm, za mesiac max. 20 m). Výskyt jednotlivých spoločenstiev mäkkýšov, resp. pomer druhov v spoločenstve, dobre odráža ekologické pomery konkrétneho stanovišťa, príp. spoľahlivo indikujú jeho sukcesné štádium.

Limitujúcimi faktormi rozšírenia mäkkýšov sú najmä:

1. obsah dostupného vápnika v pôde, príp. listoch rastlín (prevažujúcim faktorom je len vtedy, ak nie je v nadbytku).

2. vlhkosť okolia (pôda, mikroklíma)

3. zachovalosť (resp. historická kontinuita) stanovišťa

Medzi najbohatšie biotopy patria sutinové pralesy na vápencovom podklade, ktoré môžu hostiť okolo 70 druhov (napr. pralesy v Bukovských vrchoch, Pieninách a pod.).

Réfúgiami a centrami druhovej diverzity sú vložky sutinových (čerstvý minerálny podklad), tiež vďaka prítomnosti javora horského (Acer pseudoplatanus), naopak extrémne druhovo chudobné sú všeobecne ihličnaté lesy a dubiny. Výnimkami sú pralesovité a pôvodné porasty týchto lesných ekosystémov, napr. vysokobylinné smrečiny.

Určovanie druhov, určovacie kľúče a atlasy
Základným určovacím kľúčom nielen pre terestrické ulitníky stále zostáva Ložekov (1956) kľúč. Bohužiaľ, chýbajú tu vyobrazenia a iné určovacie znaky nahých ulitníkov a viacerých druhov, ktoré sa v období vydania Ložekovho kľúča nerozlišovali alebo neboli ešte z územia bývalého Československa známe. Tie nájdete v atlasoch Horsák et al. (2013), Kerney et al. (1983) alebo v prácach Wiktora (1989, 2004). Všeobecným atlasom Európskych mäkkýšov je obsiahla publikácia Welter-Schultesa (2012). Mapky rozšírení však nie sú veľmi spoľahlivé, dojem kazia aj viac-menej nekvalitné fotografie. Podrobné opisy druhov, aj s ich ekológiou, rozšírením a pod., nájdete v monografii Pokryszko (1990).

Praktické poznámky k určovaniu terestrických ulitníkov
Pred determináciou je potrebné osvojiť si aspoň základné morfologické a anatomické názvoslovie (Ložek 1956, Horsák 2013). Väčšinu ulitnatých druhov je možné bezpečne určiť podľa morfológie schránky, výnimky tvoria viaceré rody z čeľade Zonitidae (u nás najmä rod Aegopinella). Väčšinu bezulitnatých druhov (najmä rod Deroceras) je možné určiť len na základe pitvy a porovnania morfológie pohlavných orgánov. Podrobný návod na pitvu nájdete v tejto publikácii (v nemeckom jazyku).

Analýza faunistických dát


Vybrané učebnice prístupné na internete:

Literatúra

Cameron R.A.D. & Pokryszko B.M. 2005. Estimating the species richness and composition of land mollusc communities: problems, consequences and practical advice. Journal of Conchology 38: 529-547.

Colwell, R. K. 2013. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples, Version 9. http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates/

Hammer, Ø., Harper, D.A.T., Ryan, P.D. 2001. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica 4(1): 9. http://palaeo-electronica.org/2001_1/past/issue1_01.htm

Horsák M. 2003: How to sample mollusc communities in mires easily - jak jednodušeji vzorkovat prameništní malakocenózy. Malacologica Bohemoslovaca 2: 11–14.

Horsák M., Juřičková L. & Picka J. 2013: Měkkýši České a Slovenské republiky. Molluscs of the Czech and Slovak Republics. Kabourek, Zlín, 264 pp.

Kerney, M. P. Cameron, R. A. D. & Jungbluth, J. H. 1983: Die Landschnecken Nord- und Mitteleuropas. Paul Parey, Hamburg u. Berlin, 384 pp. ISBN 3-490-17918-8.

Ložek V. 1956: Klíč československých měkkýšů. Vyd. Slov. Akad. Vied, Bratislava 436 pp.

Pokryszko B. M. 1990: The Vertiginidae of Poland (Gastropoda: Pulmonata: Pupilloidea) – a systematic monograph. Annales Zoologici 43: 133–257.

Welter-Schultes F. 2012: European non-marine molluscs, a guide for species identification. Planet Poster Editions, Göttingen, 679 pp.

Wiktor A. 1989: Limacoidea et Zonitoidea nuda. Ślimaki pomrowiokształtne (Gastropoda: Stylommatophora). PWN, Warszawa, 207 pp.

Wiktor A. 2004: Ślimaki lądowe Polski. Wydawnictwo MANTIS, Olsztyn, 302 ss.

18 June 2015

Slizovec iberský - postrach záhradkárov

Nočná mora zanieteného záhradkára vyzerá často takto: Jedného dňa na svitaní otvorí vrátka do záhrady a uvidí čosi, čo sa bolestne podobá na béčkový horor režiséra J. P. Simóna Smrtiaci sliz. Rozdiel je len v tom, že nejde o zmutované slimáky, ale o skutočné živočíchy z mäsa a slizu. 

Možno to bude znieť ako úryvok zo známeho konšpiratívneho časopisu, ale aj dnes majú poľnohospodári a záhradkári z bývalého východného bloku triedneho nepriateľa. Už ním nie je imperialistický chrobák pásavka zemiaková, ale mäkkýš slizovec iberský (Arion vulgaris), pochádzajúci zo západnej Európy. Pokiaľ máte v záhrade iba trávnik, ovocné stromy a zopár kríkov ríbezlí alebo egrešov, ste oproti iným záhradkárom vo výhode. Ak však pestujete niečo, čo slizovcom chutí viac ako tráva a buriny, máte smolu – početnejšia populácia slizovcov vám dokáže po pár dňoch ak nie zlikvidovať, tak aspoň znehodnotiť úrodu natoľko, že ju aj tak vyhodíte s radosťou na kompost.

Na Slovensku najbežnejšie farbné formy slizovca iberského.















Zoznámte sa

Slizovec iberský patrí k nahým mäkkýšom, teda ulitníkom, ktoré počas evolúcie stratili ulitu. Vlastne ju nestratili úplne, iba sa im zredukovala na pár vápenitých zrniečok, ktoré by ste našli pri vypitvaní pod kožou. Farebne je slizovec iberský veľmi premenlivý – jeho farba varíruje od rôznych odtieňov hnedej, cez špinavo ryšavú, až po olivovozelenú. Mláďatá sa na rodičov veľmi nepodobajú, majú na bokoch pozdĺžne pásy, celkovo sú väčšinou pestrejšie sfarbené (pozri obrázky nižšie). Slizovec iberský sa k nám na Slovensko doplazil začiatkom 90. rokov 20. storočia pravdepodobne v súvislosti so zvýšeným pohybom tovaru v rámci Európy na rastlinách a plodinách importovaných z jeho pôvodného areálu, ktorým je sever Španielska, západné Francúzsko a južné Anglicko.

Páriace sa slizovce (obr. hore vľavo), na ostatných obrázkoch sú mláďatá.


Súčasné rozšírenie slizovca iberského (pôvodný areál
je vyznačený zelenou farbou).
Bezdomovec bez nepriateľov
Prvé, čo vám slizovec iberský svojim výzorom pripomenie, je pravdepodobne pomaly sa sunúci exkrement. Tento odpudzujúci vzhľad možno vznikol počas evolúcie preto, aby slizovec odpudil potenciálneho predátora. V hre však budú aj iné nechutnosti, ktoré odrádzajú predátorov. Slizovec iberský je šťastné stvorenie, ktoré u nás nemá v podstate prirodzených nepriateľov, teda stručne povedané, málokomu chutí. A to napriek tomu, že niektoré živočíchy konzumujú bežne veci pre človeka pomerne nechutné, napríklad perie, drevo, zdochliny, o výkaloch nehovoriac. Ježe alebo piskory občas s nevôľou zožerú mláďatá slizovcov, dospelé slizovce sa však už väčšiny živočíchov báť nemusia. Zatiaľ jediným skutočným nepriateľom slizovcov je indický bežec, čo je neskutočne pažravé plemeno kačíc. Niektorí podnikavci už pochopili túto jeho podceňovanú vlastnosť a prenajímajú ich zúfalým záhradkárom. Ostatné plemená kačíc, ale aj husi, síce občas takisto zozobnú nejakého toho slizovca, ale na indické bežce nemajú. Predpokladá sa, že slizovce sú na rozdiel od slizniakov horké, preto ich málokto s obľubou prevaľuje na podnebí. Už zopár rokov sa snažím s kolegami staviť, že slizovca ochutnám, ale som to ochotný urobiť len za fľašu veľmi-veľmi kvalitnej whisky.

Kde sa berú?
Ľudia si väčšinou myslia, že zvýšené počty slizovcov a iných mäkkýšov súvisia s tým, že viac prší. O tom, koľko bude v daný rok mäkkýšov sa však rozhoduje už v zime. Posledné roky je toto ročné obdobie charakteristické teplotami nad nulou, takže v pôde, kam sa slizovce koncom jesene pomerne hlboko zahrabávajú, ich aj viac do jari prežíva. Novšie výskumy dokonca potvrdzujú, že slizovce sú otužilejšie ako v minulosti, prežívajú teda efektívne aj dlhšie a tuhšie zimy. Aby sa ich stavy znížili, muselo by zavládnuť skutočne kruté počasie s holomrazmi, ktoré by zabili prezimujúce jedince aj nakladené vajíčka. Nádej spočíva ešte aj v tom, že časom sa možno objaví špecifický parazit, ktorý by dokázal drasticky znížiť ich populácie.

Mláďa na chrbte s nejakým chvostoskokom.
Ako si zahumusiť karmu
Existujú skutočne desiatky spôsobov ako sa zbaviť slizovcov; za mnohé by sa nemusel hanbiť ani sám doktor Mengele. Z pohľadu slizkého bezdomovca je snáď najhoršie, keď ich niekto posype soľou. V mene všetkých svetových humanitárnych organizácií vás prosím – nerobte to! Okrem toho, že je to pre slizovce najhoršia smrť, škodíte aj pôde, ktorá sa zbytočne zasoľuje. Najúčinnejším spôsobom likvidácie slizovcov je obyčajný ručný zber, predovšetkým večer a v noci, alebo po daždi, keď slizovce vyliezajú zo svojich úkrytov a chystajú sa na hromadný prepad vašej zeleniny. Sliz, ktorý produkujú, sa neskutočne dobre drží na prstoch, preto odporúčam zbierať napríklad v chirurgických rukaviciach.Relatívne najhumánnejším spôsobom vraždenia vašich záhradkárskych nepriateľov je dekapitácia, teda čo najrýchlejšie odťatie hlavy ostrým predmetom. Teda nepižlať úbožiaka tupým nožom alebo storočnou motyčkou. Druhý spôsob je rýchle usmrtenie vhodením do vriacej vody. V každom prípade nenechávajte mŕtve slizovce na záhrade, pretože prilákajú svojich kanibalistických druhov, ktorí si na nich radi pochutia a potom pokračujú, plní síl, v ďalšom pustošení vašej záhrady. Mimochodom, niektorí záhradkári hádžu nazbierané slizovce do blízkych potokov či riek, neskôr však zistia, že takýto boj nefunguje. Slizovce totiž dokážu z vody vyliezť späť na breh, takže sa úspešne šíria vodnými tokmi ďalej po okolitej krajine. To isté platí o prenášaní živých slizniakov zo záhradky do voľnej prírody. Napriek tomu, že patríte k ochrancom života vo všetkých jeho formách, nerobte to, lebo šírením nepôvodného slizovca ohrozujete nielen naše druhy mäkkýšov, ale aj iné bezstavovce, ktorým môžu slizovce napríklad požierať znášky vajíčok.

Biologický boj a babské recepty
Z času na čas sa v záhradkárskych poradniach objaví informácia o biologickom boji proti slizovcom. Je ním použitie prípravku na báze vajíčok parazitických hlístic Phasmarhabditis hermaphrodita (napr. prípravok NemaSlug). Bohužiaľ, hlístice dokážu oslabiť, prípadne zabiť iba mláďatá slizovcov, navyše napádajú aj naše pôvodné menšie druhy mäkkýšov, ktoré v záhradách v podstate žiadnu škodu nenarobia (výnimkou je, vzhľadom k svojej veľkosti, len slimák záhradný - Helix pomatia). Feministky prepáčia, ale väčšina takzvaných babských receptov boja proti zlým slizovcom je neúčinná, prípadne je účinná len dočasne alebo čiastočne. Tieto rady spočívajú napríklad v rozsypávaní popola, pilín alebo rozdrvených vajcových škrupín okolo hriadok. Táto mechanická ochrana však funguje len do chvíle, kým príde prvý dážď, alebo ich záhradkár sám namočí pri polievaní očakávanej úrody. Typickým záhradkárskym mýtom je rozsypávanie ovsených vločiek okolo hriadok. Podľa tohto neho sa pahltné mäkkýše vločiek prežerú, tie v ich útrobách napučia a slizovce potom v podstate explodujú. Zaujímavá, ale nereálna predstava. Existuje však aj pomerne účinný recept, ktorý s úspechom vyskúšala moja žena. Je to metóda melónovo-pivných pascí. Spočíva v tom, že sa do zeme zahrabú vyjedené polovice melónov a naplnia sa pivom zriedeným vodou. V našej záhrade do nich popadali skutočne hlavne slizovce, sam-tam nejaký iný druh mäkkýša, prípadne pár kúskov hmyzu. Napokon, je to celkom príjemná smrť, slizovce sa čoskoro priotrávia alkoholom a nie sú schopné z roztoku vyliezť. Inú skúsenosť má biológ Stanislav Komárek. Spomína, ako si kedysi, keď u nás ešte nešarapatil slizovec iberský, doniesol z Bulharska semienka tabaku. Ten mu síce vyrástol bez problémov do krásy, ale akonáhle ho mäkkýše zaregistrovali, tak, pravdepodobne nadšené nikotínom, začali tabak masovo konzumovať. Biológ chcel tabak zachrániť, kúpil teda chemický prípravok Limacid na ničenie mäkkýšov a záhon s tabakom ním obsypal. Dopadlo to tak, že síce časť mäkkýšov na Limacide zahynula, ale ďalšie vlny potom priliezali na svojich mŕtvych druhov a keď ich požrali a obnovili sily, prišiel na rad tabak, ktorý zožrali tak, že zostali len korene. Biológ si vtedy uvedomil, že nebesá si neželajú, aby tabak pestoval. Od tej doby žil s mäkkýšmi v mieri.

                                                                                       Napísané v júni 2015 pre časopis .týždeň


Mapa rozšírenia slizovca iberského na Slovensku (pravidelne aktualizovaná).
Distribution map of Arion vulgaris in the Slovak Republic (regularly updated).